滔滔 Ocean says: 小卒仔變英雄---橈足類 (上集)

社會金字塔結構下總有一群無名英雄，他們位居底層，卻總是辛勤地耕耘、默默地奉獻，維持整個大環境的穩定發展，然而，他們的存在與價值卻往往被人們忽視………水域生態系中也存在著這類的無名小卒，牠們的付出維繫著生態系的穩定發展，卻也一樣罕被重視，讓我們藉由本文瞭解這些足以撼動生態系平衡的藍領階級──橈足類

翱翔在浩瀚海洋的「鳥」

橈足類的命名源自德語與拉丁文，因為這些小動物的游泳行為及游泳肢形似船槳，因而獲得「橈足」類的封號。由於牠們善泳的技巧，讓這類水生生物廣泛分布在各類水域環境，包括海洋、河口、河川、水庫、極地、溫泉、海洋熱泉、高山湖泊、井水、岩洞、地下水、甚至連植物葉片的間隙水都有牠們的蹤跡。為了能夠適應多樣化的水域生態系，性狀移變(character displacement, 註一) 的戲碼在橈足類重覆上演，使得牠們如同翱翔在空中的鳥類在演化的過程中獲得了飛翔的能力一般，演化出許多令人嘖嘖稱奇的型態，具有非常高的種類多樣性。橈足類除了衍生出形形色色的外部形態特徵之外，也發展出多樣化的生存策略(life strategy)。目前已發現的橈足類已超過1萬4千餘種，根據研究估計結果顯示，已記錄的種類數可能僅佔所有種類的1/10，其生物多樣性長期被低估，仍有許多新物種尚待發掘研究。

註一、性狀移變：原本兩個在外觀或行為上非常相像的物種，若生活的棲地重疊，會演化出非常不同的性狀。

體態詭變的「變形蟲」

橈足類屬於節肢動物門 (Arthropoda)，甲殼綱 (Crustacea)，橈足亞綱 (Copepoda)的動物們，傳統分類學上可區分十個目。各大水域生態系中，哲水蚤、劍水蚤、猛水蚤、杯口水蚤與管口水蚤是最為常見的種類，一般而言，牠們體長約1~3毫米，身體可以區分為頭、胸、腹三部分。

橈足類基本形態特徵，體節分節，頭部與胸節合稱前體節；腹部又稱為後體節。頭部由6個體節癒合而成，具有第一觸角、第二觸角、大顎、第一小顎、第二小顎與顎足等6對附肢；胸部5節，各節著生一對游泳肢。腹部3~5節，雌蟲第一與第二腹節癒合成為生殖節，腹部最後一末節為肛門節，末端著生雙肢型尾叉，通常具有6根羽狀剛毛。

Source: 鄭有容

然而，橈足類為了適應不同的生存環境條件，各自衍生出不同的生存策略 (浮游、底棲、寄生等)與高度的物種及形態多樣性。不同種類的橈足類體長的範圍變動很大，從0.2毫米至1公尺都有。其中，營寄生性生活的種類，外形多呈蠕蟲狀，失去了游泳的能力，體節分節退化，附肢萎縮或失去，喪失了橈足類典型的外部形態特徵，牠們在形態上的歧異性堪稱為節肢動物裡的變形蟲。

紡錘水蚤，是不是長得很像皮老闆呢？Source: http://www1.plymouth.ac.uk/research/marine/oceandrifters/Pages/What-are-plankton.aspx

寄生性橈足類形態特徵，體節分節喪失，附肢萎縮。

A,雌蟲背面；B,雌蟲腹面；C,腹節；D,尾叉；E, 卵囊；F,第一觸角。

Source: 鄭有容

食物鏈中的關鍵橋樑

橈足類在維繫水域生態系的正常運作上，扮演著舉足輕重的角色。牠們是浮游動物類群中主要的優勢種類之一，約占浮游動物群聚總數量的 50~80%，也是底棲環境中的常客。牠們在水域生態系中作為初級生產者(微細藻類、細菌、有機屑碎)與次級消費者(魚介貝類幼生階段)間的聯繫橋樑，將初級生產者的能量傳遞至營養位階較高的生物類群，藉由被其他生物幼生攝食的過程，將能量往營養金字塔的頂端傳遞，一肩扛起食物網能量傳遞的重責大任，而在這錯綜複雜的食物網關聯中又以矽藻-橈足類-魚類食物鏈(diatom-copepod-fish food chain)及細菌-纖毛蟲-橈足類食物鏈 (bacteria-ciliate-copepod food chain)較為重要。

橈足類是很多其他生物的主食。
Source: Sir Alister Hardy FRS (1959) The Open Sea: its natural history.

橈足類的食性多樣且複雜，主要以溶解性有機物質(dissolved organic matter, DOM)、動植物有機碎屑(detritus)、細菌(bacteria)、小型浮游動植物(phytoplankton and zooplankton)為主，從吃齋唸佛的植食者(herbivorous)、無肉不歡的肉食者(carnivorous)、囫圇吞棗的雜食者(omnivorous)到拾荒渡日的腐食者(detritivorous)皆有，除此之外，約有4千餘種營寄生生活 (parasitism)，屬於成天仰賴施捨的乞食者，牠們廣泛寄生於各類生物，包括海綿動物、腔腸動物、軟體動物、環節動物、節肢動物、棘皮動物、魚類、哺乳類等都是常見被寄生的對象。由於橈足類善變的謀生技巧，佔領不同的生態區位(ecological niche)，也使得牠們在水域生態系統中脫穎而出，榮登單位面積數量豐度最高的榜首寶座，更成為生物學、養殖學、生態學、演化學、環境醫學及應用科學等主要學科的研究題材。

水產養殖產業的「殺手」