滔滔 Ocean says: Too big or not too big, this is a question

你有沒有曾經感嘆過，如果可以擁有模特兒般的標準身材就好了呢？為什麼別人身高一八五，我就又矮又胖？其實，就像人類有環肥燕瘦、大個子、小冬瓜一樣，生物圈裡同一種生物也各有不同的體型大小，而這些不同的個體多樣性與分布情形，其實蘊含著環境與能量傳遞的資訊呢！

這篇文章將告訴你，科學家如何藉由解讀族群中個體大小的分布情形，進而判斷這個族群能不能多子多孫多福氣──

Source: Wikipedia

北海(North Sea)在上個世紀是人類非常重要的魚場之一。但是，在十九世紀初，北海的魚獲量開始明顯下降，人們於是著手研究魚獲量下降的原因。其中，Baranov在1918年利用數學模擬(numerical modeling)的方法檢驗過度魚撈是不是造成北海的魚群數量遞減的原因。Baranov也啟發了往後學者提出各種不同的數學模型，希望能夠準確預測漁業族群數量如何成長，才能制定出捕捉的額度。

預測族群如何成長其實就是在尋找這個族群的成長曲線。若由能量的觀點出發，就是預測環境中的能量有多少可以被換成族群生產力。

因為一個族群包含各種大小的個體，不同體型大小的個體吸收、消化、代謝、成長速率等等也不一樣，所以一個族群的生產力，甚至是整個生態系統的生產力，可以藉由這個族群個體大小分佈的狀況來推估，這就是體型大小頻譜(size spectrum)研究的起源。「體型大小頻譜」是指一個族群或同一個群集裡，生物個體大小的分佈狀況。

一個族群裡面的個體有大有小。這些個體大小的分布情形可以用「體型大小頻譜」來描述。
Source: Wikipedia

體型大小頻譜的研究首先開始於浮游生物。從1960年代起，科學家開始嘗試建構浮游生物的體型大小頻譜，但因為當時技術問題，無法精準的測量每一個個體的大小並且計量。直到1972年，Sheldon等人利用改良過的Coulter計數器 (本來用於計算人體血液中的紅血球濃度)，計算水體中圓球直徑介於3-1000μm的顆粒，得到第一張的體型大小頻譜。

第一張體型大小頻譜，橫軸是個體大小，縱軸為數量（濃度）
Sheldon et al. (1972)

有趣的是，在大西洋與太平洋做了廣泛的採樣之後，科學家們發現，相似環境的體型大小頻譜似乎存在一定的規律。

一個空間之中，類似環境的體型大小頻譜似乎存在著相似性。
Sheldon et al. (1972)

體型大小頻譜的一致性讓科學家開始思考，若觀察到相似的體型大小頻譜，是否代表採樣的環境有相似的能量攝取與傳遞效率?

那麼該如何更精確的描述體型大小頻譜呢？在1977年，Platt和Denman提出體型大小頻譜應該要先被”正常化(normalize)”。也就是每個大小區間的總生物量加總後，要再除以該大小區間的寬度。如此計算得到的體型大小頻譜稱做Normalized Biomass Size Spectrum (NBSS)。

Source: Sprules and Munawar (1986)

NBSS的好處是可以避免體型大小區間不同而導致該區間總生物量不同的影響。由於體型越小的個體數量通常越多，在考慮能量傳遞和體型大小與生物體的代謝速率的關係之後，NBSS的斜率理論上會接近-1。最近被提出的生態代謝理論(Metabolic Theory of Ecology)，也根據生物體體型大小的和環境溫度，預測NBSS的斜率在同一個營養階層應為-3/4，而跨營養階層則趨近-1。

目前在東海地區的研究發現，總的來說，在同一個營養階層，NBSS斜率接近-3/4，且橫跨不同營養階層NBSS斜率則趨近-1，符合生態代謝理論所預期。但是其中不同微環境下的變異非常大，NBSS不一定會完全符合線性關係，或是即使符合線性關係，斜率也不一定符合理論所預期。非生物性的環境因子、不同營養階層間的交互作用、食物網的結構都有可能影響NBSS。甚至，是否應該以另一種角度描述體型大小的分佈，至今仍廣泛被討論。

回到一開始的漁業，體型大小頻譜的概念在1980年代逐漸被應用在漁業資源研究上。魚類的體型大小頻譜普遍被認為可以反應該魚群面對環境壓力的反應能力。例如目前北海魚群因為過度魚撈的關係，體型大小頻譜被小型魚類獨佔(因大型個體被人類過度捕捉，所謂age truncation)，所以整體生物量和生產力相當不穩定。

體型大小頻譜的研究在水域生態系統仍在進行中，也有更加發達的儀器幫助蒐集資料(如FlowCAM，一台可以自動測量水體中各個顆粒的大小並計量的儀器)。相信未來體型大小頻譜的研究會有更多令人振奮的結果。